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Thème 2 : la taxinomie 1 : Chapitre 2 : les 5 règnes du monde vivant

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Thème 2 : la taxinomie 1 : Chapitre 2 : les 5 règnes du monde vivant

Message par William-Murdoch le Sam 4 Nov - 18:14

Thème 2 : la taxinomie 1 : Chapitre 2 : les 5 règnes du monde vivant

Historique : le système à deux règnes

Depuis ARISTOTE (4ème siècle avant notre ère) jusqu'au début du 20ème siècle, la plupart des biologistes se contentaient de diviser le monde vivant en deux règnes: les végétaux et les animaux. Tout organisme ressemblant à l’homme (c'est-à-dire possédant des membres et des organes sensoriels, ingérant des proies, susceptible de s’accoupler, etc.) était reconnu comme un animal et tous ceux qui s’écartaient de ce modèle étaient rejetés dans le groupe des végétaux. Cette
subdivision avait un caractère nettement axiomatique, reflétant une vision anthropocentrique et
anthropomorphique du monde qui a profondément influencé la pensée occidentale jusqu’au 19ème
siècle.

Si cette vision du monde vivant n'est plus celle des scientifiques actuels, il faut remarquer qu'elle
reste encore extraordinairement vivace dans l'inconscient collectif: les coraux, les éponges, etc. sont couramment perçus par le non-spécialiste comme plus proches des végétaux que de
l’homme. Par ailleurs, le développement des techniques microscopiques, faisant découvrir la
diversité insoupçonnée des micro-organismes, a fortement contribué à ébranler ce système. Les
formes unicellulaires douées de motilité et ingérant de la nourriture furent reconnues tout
naturellement comme un groupe d’animaux inférieurs, les protozoaires, tandis que d’autres,
immobiles et photosynthétiques, constituèrent le groupe des végétaux inférieurs ou protophytes.

A côté de ces organismes “rassurants”, restaient une large gamme de formes jugées aberrantes,
chez lesquelles la non-motilité, la possession de flagelles ou de pseudopodes, la photosynthèse, la
capacité de capturer des proies sont combinées de diverses façons qui ne relèvent strictement ni
de l’état animal ni de l’état végétal, au sens où ces mots étaient habituellement définis.
Les champignons n’entrent pas non plus de façon satisfaisante dans un système à deux règnes,
puisqu’ils ne sont pas pigmentés mais ne capturent pas non plus de proies. Enfin, la découverte
des cellules sans noyau a achevé de convaincre les biologistes de l’inadéquation du système à deux
règnes.

Quels sont les critères objectifs sur lesquels peut se baser un système moderne de subdivision des
organismes vivants en règnes ? Les métabolismes énergétiques et la complexité structurale sont
de bons candidats.

Classification basée sur la complexité structurale : 5 règnes

Distinction entre uni-et pluricellulaires : Rappel:
La distinction entre unicellulaires et pluricellulaires, va rapidement s'imposer comme la principale
dichotomie reconnaissable parmi les formes vivantes. Cette dichotomie n'est plus considérée
aujourd'hui comme un hiatus évolutif important, pour deux raisons.

Premièrement, le perfectionnement des techniques microscopiques a permis la découverte, au 19ème siècle, de l'existence de cellules pourvues d'un noyau (cellules "eucaryotiques")
et d'organismes à cellules dépourvues de noyau (cellules "procaryotiques"). Les mots eucaryote et procaryote sont entrés dans l'usage courant à partir de 1937 (Chatton). On admet aujourd’hui que cette dichotomie reflète un hiatus évolutif le plus important existant parmi les formes vivantes.

Deuxièmement, les progrès de biologie structurale montrent que le nombre de cellules d'un
organisme n'est pas en soi un caractère très important. C'est ce que montre notamment l'étude
des organismes cénobiaux (voir plus loin). Par contre, l'existence d'une spécialisation structurale
et fonctionnelle entre les cellules d'un même organisme revêt une importance toute particulière.

Le niveau d'organisation procaryotique. La cellule procaryotique se distingue par l'absence
de noyau et d'organites spécialisés dans l'accomplissement du métabolisme énergétique.
L'ADN est constitué d'une seule molécule fermée, directement au contact du cytoplasme: on parle d'ADN circulaire nu. Les complexes d'enzymes intervenant dans le métabolisme énergétique sont portés par la membrane plasmique elle-même ou par des invaginations de celle-ci.
Ces cellules ont généralement une taille inférieure à 5 μm.


Le niveau d'organisation eucaryotique unicellulaire
. Chez la cellule eucaryotique, le matériel
génétique est organisé en plusieurs molécules ouvertes, enveloppées par une membrane dans un
organite spécialisé: le noyau. Le métabolisme énergétique se déroule en grande partie dans des
organites spécialisés. La mitochondrie est le siège de la respiration. Chez les phototrophes, la cellule comprend en outre un ou plusieurs chloroplastes, organites pigmentés ccomplissant la photosynthèse. D'un point de vue fonctionnel, la compartimentation relève d'une spécialisation
intracellulaire. Il faut admettre que celle-ci offre des avantages en termes d'efficacité.

Un des avantages est lié à la perte par la membrane plasmique, d'une grande partie des enzymes
dont elle était le support. Ceci permet à la membrane d'améliorer l'efficacité de ses fonctions propres. Il s'agit notamment de la fonction de reconnaissance cellulaire, qui est d'une grande importance dans l'origine de la sexualité, inconnue chez les procaryotes.

Leur mode de nutrition est varié, depuis des espèces strictement hétérotrophes pratiquant la
phagocytose jusqu'à des espèces chlorophylliennes obligatoirement autotrophes. Dans les anciens
systèmes de classification, les premières constituaient le groupe des protozoaires et les secondes
celui des protophytes.

Cette distinction masque pourtant une réalité biologique plus complexe. En effet, chez les
unicellulaires, des caractères habituellement considérés comme propres aux animaux (motilité par
flagelles, ingestion de proies par phagocytose) peuvent se trouver associés, chez une même
espèce, à des caractères habituellement considérés comme typiques des "végétaux" (pigments
photosynthétiques, plastes, paroi polysaccharidique, réserves sous forme d’amidon).

Plus surprenant encore est le cas d'organismes capables de modifier leur mode de nutrition en fonction des conditions environnementales. Certaines espèces d'euglènes, notamment, se comportent comme des photoautotrophes dans des eaux bien éclairées, mais peuvent perdre leurs pigments et phagocyter des proies quand l'éclairement diminue (par exemple dans des eaux eutrophisées, à turbidité élevée et très chargées en matière organique). Au retour de conditions de luminosité normales, elles peuvent reconstituer des chloroplastes fonctionnels et revenir au mode de vie phototrophe.

Certains groupes d'organismes primitifs, combinent des caractères typiques de l' "état animal' et
d'autres typiques de l'état "champignon". Les Myxomycètes, par exemple, qui ne seront pas
étudiés en détails dans le cadre de ce cours, passent une phase de leur cycle de vie à l'état de cellules amiboïdes libres et une autre à l'état d'organisme pluricellulaire sessile élaborant des spores.

Il apparaît donc que, au niveau d'organisation unicellulaire:

a) des métabolismes énergétiques différents n’impliquent pas de différenciation
morphologique nette,
b) des caractères habituellement considérés comme «typiquement végétaux»
(autotrophie, pigments, parois) et «typiquement animaux» (motilité par flagelles,
sensibilité au milieu, ingestion de proies) peuvent se trouver combinés chez un même
organisme.

Le niveau d'organisation pluricellulaire à cellules peu différenciées. Les systématiques anciennes accordaient beaucoup d'importance à la distinction entre organismes unicellulaires et organismes pluricellulaires. L’étude des algues vertes de l’ordre des Volvocales montre bien le caractère fallacieux de cette distinction. Les algues vertes flagellées regroupées aujourd'hui dans l'ordre des Volvocales sont très homogènes au point de vue biochimique et cytologique. Elles montrent une série continue de formes, depuis des formes unicellulaires jusqu'à des cénobes comprenant plusieurs milliers de cellules. On appelle cénobe une colonie constituée d'un nombre déterminé de cellules identiques entre elles et effectuant les mêmes fonctions (pas de différenciation cellulaire). Les organismes cénobiaux sont presque tous microscopiques. En fait,
chacune des cellules d'un organisme cénobial ressemble étroitement à une espèce unicellulaire.
Chlamydomonas représente le niveau unicellulaire, chez lequel les cellules-filles mènent des vies
indépendantes.

Chez Oltmannsiella, après division longitudinale, les cellules-filles, toutes semblables entre elles
et à des cellules de Chlamydomonas, restent associées de façon lâche et forment des colonies de quatre cellules dont la cohésion est assurée par une gelée polysaccharidique. Chez
Gonium, le cénobe est plan et comprend 16 cellules; chez Pandorina, les cellules s'associent par 16 en un cénobe sphérique; chez Eudorina, et Pleodorina, le cénobe adopte la forme d'une sphère creuse à 32 et 128 cellules respectivement. Le point culminant de cette voie évolutive est atteint chez le genre Volvox. V. globator (diamètre: 2 mm) possède jusqu'à 20.000 cellules. Entre les cellules d'un même cénobe s'établissent des ponts cytoplasmiques qui forment finalement un réseau qui s'étend sur toute la surface de la sphère creuse, reliant les cellules dans un continuum cytoplasmique. Il apparaît donc clairement qu'une séparation des Volvocales en deux ensembles (uni-et pluricellulaires) n'est justifiée par aucun hiatus évolutif majeur.

Il existe aussi des organismes phototrophes multicellulaires non cénobiaux, à faible niveau de différenciation cellulaire. Leur appareil végétatif est un thalle. La laitue de mer, Ulva lactuca
, est une algue verte possédant un thalle foliacé d'une dizaine de centimètres de diamètre, constitué
de deux couches de cellules. Toutes les cellules d'un thalle sont équivalentes d’un point
de vue fonctionnel et structural. Par rapport au niveau d'organisation unicellulaire, un thalle pluricellulaire ne représente un niveau d'organisation beaucoup plus élevé. La différence fonctionnelle entre l'état pluri-et unicellulaire réside essentiellement dans l'accroissement de taille qui l'accompagne. Un organisme planctonique de plus grande taille échappe aux prédateurs de ses ancêtres unicellulaires. Par rapport à un unicellulaire, un cénobe montre une meilleure flottabilité.

Il existe aussi des organismes qui peuvent passer d'un état unicellulaire à un état multicellulaire
au cours de leur cycle de vie. C'est le cas des Myxomycètes et des Acrasiomycètes.


Le niveau d'organisation pluricellulaire à haut degré de différenciation cellulaire.

L'état pluricellulaire ouvre la voie à un gain de complexité, consistant en une différenciation cellulaire. On parle de différenciation cellulaire lorsque les cellules montrent une différenciation structurale en relation avec une spécialisation fonctionnelle. Un état élémentaire de différenciation cellulaire existe chez certains organismes cénobiaux de la lignée des Volvocales. Il consiste en une différenciation de cellules végétatives, dites somatiques, et de cellules à vocation exclusivement reproductive, dites germinales.

Souvent, les cellules à fonction différenciée se structurent en organes spécialisés. Ceci s'observe à
un niveau élémentaire chez certains thalles. Par exemple, chez certaines algues brunes, on
observe: des crampons, assurant l'ancrage de l'organisme à un substrat dur, et un limbe, partie laminaire du thalle accomplissant la photosynthèse. Ces deux parties sont connectées par une structure cylindrique, le stipe.

Parmi les organismes autotrophes, le niveau de différenciation le plus poussé s'observe toutefois
chez les plantes terrestres. Chacun sait que l'appareil végétatif d'une plante comporte une racine,
organe spécialisé dans la capture de l'eau et des sels minéraux dans le sol, une tige, organe aérien
de soutien et des feuilles, organes de capture de la lumière et du dioxyde de carbone.

Sur base de ces deux critères principaux, il est possible d'établir un système de cinq règnes, qui est
celui généralement admis depuis Whittakker (1957). Les végétaux de jadis se retrouvent dans quatre de ces règnes !

Le règne des Procaryotes ou Monères

Organismes à cellules procaryotiques. Unicellulaires ou pluricellulaires à faible degré de
différenciation cellulaire.

Historique:
Historique: HAECKEL (biologiste allemand du 19ème siècle)
considérait les bactéries et les algues bleues comme un groupe d’organismes à cellules dépourvues de noyau, qu’il subordonnait à son règne des protistes (unicellulaires).

Les Monères constituent un groupe assez bien caractérisé au point de vue cytologique
, mais très hétérogène au point de vue des métabolismes énergétiques. Tous les types de métabolismes y sont représentés. Des travaux récents suggèrent que les Procaryotes constitueraient eux-mêmes un groupe très hétérogène: sur base de leur grande original
ité biochimique, les Archébactéries méritent, pour certains auteurs, d’être élevées au rang de règne à part entière.

Le règne des Protistes (Protoctiste)

Ce sont des eucaryotes, unicellulaires, ou pluricellulaires mais à niveau de différenciation cellulaire
faible.

Historique:
Historique: dès le milieu du 19ème siècle, l'allemand HAECKEL (1834-
1919), avait proposé la reconnaissance d'un troisième règne regroupant des formes vivantes “inférieures”, généralement unicellulaires, dont notamment les bactéries et les algues bleues à cellules dépourvues d'un noyau délimité par une membrane, pour lesquelles les termes de Protiste
ou Protoctiste furent créés.

Règne très hétérogène sur le plan des métabolismes énergétiques.
Dans les anciennes classifications, le règne des protistes se divisait généralement en trois parties :
- les protozoaires, à affinités animales
- les protophytes, à affinités végétales
- les protistes fongiformes ou mycétozoaires ou protomycètes, à affinités avec les champignons.

a) Les Protoctistes obligatoirement ou facultativement autotrophes constituent le groupe des
algues. On introduit le terme de thalle pour désigner l'appareil végétatif des Protoctistes
chlorophylliens. Il s’agit d’un appareil végétatif très simple, ne montrant ni tige, ni feuilles, ni racines.

b) Les Protoctistes hétérotrophes se nourrissant par phagocytose sont appelés Protozoaires (ex.:
l'amibe). Les Protozoaires flagellés sont les Zooflagellés (ex.: le Trypanosome). Quelques groupes
de Protozoaires: Foraminifera (foraminifères), Ciliophora (paramécies), Rhizopoda (amibes),
Actinopoda (radiolaires), etc.

c) Il existe enfin des Protoctistes hétérotrophes se nourrissant par assimilation de petites
molécules organiques. C'est un ensemble hétérogène constitué principalement d'organismes
microscopiques parfois réunis aux champignons (ex.: le mildiou de la vigne, Plasmopara viticola (Phycomycètes)).

Certains Protoctistes constituent des formes intermédiaires entre ces trois modes de vie.
Rappelons le cas des euglènes, déjà évoqué (autotrophes facultatifs).
Les Acrasiomycètes et les Myxomycètes, constituent des états intermédiaires entre le mode vie "animal" et le mode de vie "fongique".

Le règne des Plantes

Eucaryotes pluricellulaires photoautotrophes, à haut degré de différenciation cellulaire et à
organes très spécialisés. L'appareil végétatif est un cormus. Il comporte au minimum un axe feuillé
(exception: certaines hépatiques) et le plus souvent des racines (exception: tous les Bryophytes).
Ce règne est encore caractérisé par la possession d'archégones et d'anthéridies, mais ce point ne
sera développé que plus tard.

Au niveau des organismes pluricellulaires de grande taille, l'architecture est directement en
relation avec le métabolisme énergétique. En particulier, chez les organismes phototrophes,
l'optimisation de la capture de la lumière a constitué une pression de sélection qui a conduit à un
mode de vie sessile et à l'acquisition d'organes aériens laminaires, les feuilles.

Les Plantes sont essentiellement des organismes terrestres. En fait, leur haut niveau de différenciation cellulaire et de spécialisation d'organes est directement en relation avec les
contraintes qu'impose le mode de vie terrestre.

La séparation spatiale des ressources (aériennes: CO2, lumière; souterraines: eau, sels minéraux)
impose l'acquisition d'organes spécialisés (racine et feuilles). Au contraire, chez les algues, cette
nécessité n'existe pas, puisque toutes les cellules du thalle ont accès à toutes les ressources. La séparation spatiale impose aussi l'acquisition de tissus conducteurs spécialisés: vaisseaux de xylème transportant la sève brute vers les feuilles et tubes criblés du phloème, transportant la sève élaborée vers la racine.

L'évapotranspiration impose l'acquisition d'un revêtement de cellules imperméables: l'épiderme.
L'épiderme doit toutefois permettre des échanges gazeux avec l'air. Ce sont les stomates qui
contrôlent ces échanges.

La poussée d'Archimède est infiniment plus faible dans l'air que dans l'eau. Le soutien mécanique
des organes aériens doit être assuré par des cellules rigides, constituant une espèce de squelette
rigide: les fibres.

Toutes les Plantes partagent les caractères biochimiques suivants: chlorophylles a et b
dominantes, caroténoïdes, parois cellulosiques, réserves sous forme d’amidon. Cette homogénéité contraste avec la diversité des algues pour ces mêmes caractères.

Le règne des Champignons (ou Fungi)

Eucaryotes pluricellulaires à haut degré de différenciation cellulaire, chimiohétérotrophes, se
nourrissant par assimilation de petites molécules organiques.

Historique:
Historique: longtemps considérés comme des végétaux (organismes immobiles, cellules à paroi rigide, etc.), les Champignons ont été élevés au rang de règne à part entière par Whittaker en 1957.

Le terme champignon est utilisé dans le langage courant pour désigner une structure temporaire,
vouée à la reproduction sexuée. En termes techniques, c'est un sporocarpe (on dit aussi
carpophore). Il faudrait donc lui substituer un terme technique ayant une acception taxonomique
précise. Il n'en existe malheureusement pas qui soit totalement dépourvu d'ambiguité, hormis peut-être le mot latin "fungus". Le terme "mycète" prête aussi à confusion depuis que certains embranchements (Oomycètes, Chytridiomycètes, etc.) ont été séparés du règne des Champignons sensu stricto pour être rattachés à celui des Protoctistes.

L'appareil végétatif des champignons est un thalle diffus: le mycélium. Le mycélium est constitué
d'hyphes, c'est-à-dire de filaments, généralement ramifiés et cloisonnés. Le sporocarpe montre une complexité structurale plus élevée que celle du mycélium.

Les parois cellulaires des champignons sont rigides. Ils sont donc incapables d’ingérer des proies
par phagocytose. Ils ne peuvent absorber que des molécules organiques simples: sucres, acides aminés, etc. L'efficacité de ce mode de nutrition dépend de l'établissement d'un contact intime entre l'appareil végétatif (mycélium) et un substrat riche en matière organique. Si cette matière organique se trouve à l'état polymérisé, le champignon doit pouvoir sécréter des enzymes hydrolytiques, qui réaliseront une digestion extracellulaire du substrat organique. Ce type de comportement est caractéristique des champignons saprophytes, c'est-à-dire capables de décomposer les débris et cadavres de plantes et d'animaux.

L'appareil végétatif le plus adapté à ce mode de vie est un thalle diffus (mycélium), constitué d'un
feutrage dense de filaments ramifiés (cloisonnés ou non) à croissance et forme indéterminées. Les seules structures aériennes (c'est-à-dire émergeant du substrat organique) qui sont formées sont
des carpophores, organes producteurs de méiospores haploïdes souvent dispersées par le vent.

Par plusieurs caractères biochimiques, les champignons ont des affinités avec les animaux. Les parois cellulaires sont constituées de chitine (polymère d'acétylglucosamine), polysaccharide qu'on retrouve dans la cuticule des arthropodes, notamment. Les réserves énergétiques intracellulaires sont constituées de glycogène, comme chez les animaux.

Le règne des Animaux

Eucaryotes pluricellulaires à haut degré de différenciation cellulaire, à métabolisme
chimiohétérotrophe, se nourrissant par ingestion de matière organique.

Le mode de vie hétérotrophe des animaux consiste en l'ingestion de particules de matière
organique ou d’organismes entiers. Des fragments de ces proies franchissent la membrane de
cellules spécialisées (ex.: cellules tapissant le tube digestif) et subissent une digestion
intracellulaire.

Les caractéristiques morphologiques originales des animaux, les distinguant des deux autres
règnes d'eucaryotes complexes, sont en grande partie le résultat des contraintes exercées par leur
mode de nutrition. Leurs ressources sont distribuées dans l'environnement sous formes d'entités
discrètes (proies). L'optimisation des activités de quête des ressources a impliqué l'acquisition 1°)
d'organes locomoteurs et sensoriels coordonnés par un système de contrôle (système nerveux),
2°) d'un corps compact à symétrie bilatérale.

Il est intéressant de noter que les animaux qui s'écartent de ce plan d’organisation typique
(symétrie radiaire, mode de vie sessile: Cnidaires, Bryozoaires; pas de symétrie, mode de vie
sessile: Eponges; etc.) ont des modes de vie particuliers (organismes filtrants) qui n'imposent pas
l'acquisition des adaptations morphologiques caractéristiques des animaux prédateurs.


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